Para evaluar si el cambio de color del invierno a la primavera se relaciona con la modificación estructural de plumas o no, las partes distales de color de las plumas fueron grabadas con celofán para evitar la abrasión de plumas (especialmente la pérdida de bárbulas), mientras que la parte central de color de la pluma quedó expuesto sin protección alguna. Mediante el uso de ANOVA de medidas repetidas, la saturación de tono medio, y los valores de brillo (5 x 5 píxeles) de la parte distal de color (protegido de la abrasión con papel celofán) y central (sin ningún tipo de protección con celofán) porciones de cada pluma en el grupo al aire libre se en comparación, tanto antes (diciembre) y después del período experimental (mayo). Todas las variables fueron analizadas para la normalidad (test de Kolmogorov-Smirnov). Otras secciones ▼ Resumen 1. Introducción 2. Material y métodos 3. Resultados 4. Discusión References3. Resultados (A) Determinación de los carotenoides del plasma y la pluma Un examen preliminar realizado por medio de cromatografía de capa fina TLC indica que la composición de carotenoides estuvo representada por un único pigmento principal en ambos tipos de muestras, a pesar de que era de una naturaleza diferente para el plasma y las plumas, como se deduce por su movilidad diferente (valor de Rf) y el color de la placa. Esto fue confirmado por HPLC, que mostró un pico principal solo en los cromatogramas de ambos tipos de muestra, lo que representa en cada caso más del 90% de la composición de pigmentos. Como se muestra en la figura 2b, el principal carotenoide encontrado en el plasma de las aves machos y hembras eluyó a 9.58min y mostró un espectro UV-visible, con tres máximos (426, 450, 478nm), que es consistente con un cromóforo con nueve dobles enlaces conjugados y un anillo de β-. Este pigmento fue identificado preliminarmente como luteína, que fue confirmado al comparar el tiempo de retención, la radiación ultravioleta (UV), la visibilidad y otras propiedades con una muestra auténtica de la luteína (figura 2a). Este pigmento se presente en una proporción importante (más del 94%) de todas las muestras de plasma en todo el período de estudio.
Figura 1Ejemplos de cambio de color de (a) principios de invierno: de noviembre a (b) a mediados de invierno: de febrero y (c) principio de la primavera: Abril en la coloración de mama basado en carotenoides de los jilgueros macho adulto diferentes. Tenga en cuenta que la coloración rojiza de las plumas del pecho parcialmente cubierto (más ...)
Cromatogramas y espectros UV-visible que corresponde a (a) estándar de la luteína, (b) los carotenoides presentes en el plasma, (c) nivel 3-OH-echinenone y (d) los carotenoides presentes en las plumas de jilguero macho en invierno y primavera.
En el caso de plumas, un carotenoide principal eluyó a 12.50min y el espectro UV-visible sólo se observó un máximo a 466nm y no de estructura fina, ya sea en pluma de invierno y primavera (figura 2d). Esto es coherente con un cromóforo de nueve dobles enlaces conjugados y dos anillos β-y la posibilidad de grupos terminales que contienen funciones cetónicos. Estas propiedades cromatográficas, espectroscópicas y químicas indicaron una estructura consistente con la 3-hidroxi-echinenone (figura 2c), que se encontró en los hombres pero no en las hembras. El presente sólo pigmento principal de plumas en invierno y la primavera fue de 3-hidroxi-echinenone (superior al 90%). Dos pigmentos carotenoides adicionales, β-caroteno y β-criptoxantina, también se encontraron en pequeñas cantidades. Debido a su baja concentración, estos pigmentos fueron identificados sólo mediante la comparación de sus espectros UV-visible, cromatografía de tiempos de retención y la cooperación con los auténticos muestras patrón de pigmentos puros. β-caroteno está presente en todas las muestras de plasma y ausentes en las plumas (aproximadamente 5%), mientras que β-criptoxantina sólo estuvo presente en pequeñas proporciones (5.2%) en algunas muestras de plasma y plumas. (B) Los cambios estacionales en el color y la concentración de carotenoides del plasma y las plumas y la muda La porción coloreada del hombre plumas de jilguero mama recogidos en invierno (n = 19) mostró valores más bajos tanto de tono en la escala de color rojo (166,89 ± 5,12; brillo: 70,21 ± 2,65; saturación: 39.16 ± 1.11) que los de primavera (n = 21: color: 196.00 ± 4.43, F1, 39 = 23.054 p <0,0001; 39 =" 5,805," p =" 0,021;" 39 =" 5,887," p =" 0,020;" 39 =" 7,997," p =" 0,008;" onmouseout="this.style.backgroundColor='#fff'">No se encontraron diferencias de edad o el sexo en las concentraciones plasmáticas de carotenoides (ambos p> 0,05). Una interacción significativa entre el sexo y la fecha al cuadrado de la captura (F1, 63 = 4,535, p = 0,037) indicó que la concentración plasmática de carotenoides fue mayor en invierno (de noviembre: n 42,78 ± 7.08μgg-1, = 20; de diciembre: 54,71 ± 8.44μgg -1, n = 6) y luego disminuyó al final del invierno (febrero: 31,99 ± 4.80μgg-1, n = 12; de marzo: 24,78 ± 3.47μgg-1, n = 6) y principios de la primavera (de abril: 20,21 ± 4.96μgg -1, n = 6) en los hombres, mientras que no se encontraron diferencias estacionales para las mujeres (media global = 30,25 ± 2.67μgg-1, n = 40). No hemos encontrado diferencias significativas en la concentración de la 3-hidroxi-echinenone en plumas del pecho de jilgueros macho entre el invierno (319,86 ± 39.05μgg-1, n = 19) y primavera (352,29 ± 47.96μgg-1, n = 17; F1 , 36 = 0,19, p = 0,66), ni tampoco una interacción significativa de la temporada con la edad (F1, 36 p = 0,50 = 0,48). Hubo una tendencia que muestra una mayor concentración de la 3-hidroxi-echinenone en las plumas del pecho de los adultos (383,52 ± 47.65μgg-1, n = 18) que en los machos de año (286,83 ± 35.13μgg-1, n = 18), aunque no alcanzando significación (F1, 36 = 2.67, p = 0,11), que fue probablemente debido al tamaño de la muestra. En general, sólo el 10,1% de las aves (n = 705) capturados desde octubre hasta abril se muda algunas plumas del cuerpo. 0.05)." onmouseout="this.style.backgroundColor='#fff'">No hubo efecto significativo de la edad, el sexo o el mes de la captura de la presencia o ausencia de muda (análisis log-lineal, todos p> 0,05). 0.05)." onmouseout="this.style.backgroundColor='#fff'">El número de plumas de muda en diferentes partes del cuerpo (2,67 ± 0,59, n = 58) no fueron diferentes según la edad, el sexo o el mes de la captura (GLM con Poisson enlace de error y logarítmicas, todos p> 0,05). Se registró el lugar donde las plumas del cuerpo estaban creciendo en una muestra de 45 aves, cuatro (8,9%) de los cuales (tres hembras, un macho) se muda algunas plumas del pecho (una sola pluma en todos los casos). (C) Experimental cambio de color de la pluma Los resultados del experimento muestran un aumento significativo de invierno a primavera en el tono en la escala de color rojo (ANOVA de medidas repetidas: F1, 18 p = 103.114, p <0,0001), 18 =" 9,295," p =" 0,007)" 18 =" 5,516," p =" 0,031)" 18 =" 0,001," p =" 0,979;" 18 =" 0,130," p =" 0,723;" 18 =" 0,297," p =" 0,593;" onmouseout="this.style.backgroundColor='#fff'">En todos los casos efecto de la edad no fue significativa (todos p> 0,05). 0.05; figure 3" style="BACKGROUND-COLOR: #ebeff9" onmouseout="this.style.backgroundColor='#fff'">El aumento de los valores de los colores del invierno a la primavera en las plumas expuesta no pueda ser explicado por diferencias en el color inicial de plumas entre los grupos al aire libre y bajo techo (como se demuestra por la falta de diferencias entre ambos grupos en el invierno, todos los p> 0,05; la figura 3 ) porque pertenecen a los mismos individuos.
Figure 3
Media ± s.e. los valores de (a) color (enrojecimiento), (b) la saturación y (c) el brillo en relación a la temporada y el tratamiento experimental de plumas del pecho jilgueros macho (n = 19 en todos los grupos). Los símbolos abiertos representan las plumas en el grupo al aire libre y símbolos cerrados (más ...)
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El aumento en el color del invierno a la primavera también ocurrió en la porción proximal de color de las plumas en el grupo al aire libre cuando se protege de la abrasión con celofán (ANOVA de medidas repetidas: matiz: F1, 18 = 23.149, p <0,0001; 18 =" 15,206," p =" 0,001;" 18 =" 5,545," p =" 0,031;"> 0,05).
Otras secciones ▼
Resumen
1. Introducción
2. Material y métodos
3. Resultados
4. Discusión
References4. Discusión
Carotenoides basada en las plumas del pecho de jilgueros macho aumento en el tono (color rojo), la saturación y el brillo simplemente exponerlos a la intemperie del invierno a la primavera. Estos sorprendentes resultados representan, a nuestro entender, la primera evidencia experimental que muestra que la coloración del plumaje de carotenoides basada puede aumentar hacia la expresión de colores debido a factores ambientales bióticos o abióticos que actúan directamente sobre las plumas de adulto. El aumento en la coloración de la no reproductiva de la temporada de reproducción dio lugar a la colorido plumaje nupcial de jilgueros macho cuando su función principal puede funcionar (Hill, 1999), lo que sugiere que este proceso es un producto de la selección sexual. Esto contrasta con la opinión de que la coloración de plumas es un rasgo estático porque las plumas son metabólicamente inactiva después de la muda y, por tanto, abre un amplio abanico de posibilidades para la influencia de desconocidos presiones selectivas sobre la evolución de la morfología de las plumas y las consecuencias para selection.The sexual cambia de opaco a rojizo color de jilgueros masculina de invierno a primavera no estaba relacionada con la incorporación o la transformación de los carotenoides adicionales o nuevas a las plumas después de la muda. Hemos encontrado que la coloración roja de plumas del pecho se carotenoides basada, con una mayor concentración de pigmento en particular (3-hidroxi-echinenone;. Véase también Stradi et al 1997) que no difirieron entre el invierno y la primavera que se encuentran en todas las muestras , que rechaza la hipótesis de la incorporación de carotenoides. Esto también indica que un pigmento en particular no es estructuralmente transformado en un pigmento diferente una vez depositados en las plumas (la hipótesis de la transformación de carotenoides). No hemos encontrado un aumento en los niveles circulantes de carotenoides justo antes o durante la adquisición de color rojo (primavera), como la hipótesis de la incorporación de carotenoides predice, sino todo lo contrario. La razón por la concentración plasmática de carotenoides fue mayor en invierno que en primavera en los hombres, mientras que no se encontraron diferencias estacionales para las mujeres, sigue siendo desconocida. Sin embargo, se sugiere que las diferencias sexuales y estacionales en el uso de los carotenoides ingeridos durante la temporada no reproductiva que pueden estar asociados con una función de la salud (Bortolotti et al 1996;. Negro et al 1998;. McGraw et al 2002).. Además, encontramos que los niveles circulantes de carotenoides del plasma se compone sobre todo de la luteína, mientras que el componente principal carotenoide de plumas fue de 3-hidroxi-echinenone, que probablemente se originó a partir de la oxidación metabólica del β-criptoxantina (Stradi et al. 1997). Las proporciones de los diferentes carotenoides en el plasma y las plumas indican que la incorporación selectiva de β-criptoxantina en folículos de las plumas de la sangre (ver McGraw et al 2003.), Con una posterior transformación en 3-hidroxi-echinenone (Stradi et al 1997;. McGraw 2004a), se puede producir. Esto puede estar acompañado por una acumulación de activos del pigmento durante la muda período anterior, que deben ser confirmadas durante el proceso de incorporación de pigmentos en las plumas en crecimiento. La hipótesis de la muda, se examinó pesar de las pruebas anteriormente publicada de la falta (o reducido medida) de la muda prebásica en esta especie (Jenni y Winkler, 1994), que fue confirmado en este study.Our resultados fueron en contra de las predicciones derivadas de la hipótesis de la abrasión punta , como la parte de color de las plumas del pecho cubierto por consejos durante el invierno fue menos rojo que durante la primavera. Esto no invalida una función importante de consejos de plumas en la protección, en lugar de esconderse, el parche del pecho de color. Sin embargo, esto indica que hay otros factores que actúan sobre la pluma están implicados en el aumento de expresión plumaje colorido que coincide con el apareamiento. Hasta donde sabemos, sólo dos estudios anteriores han documentado que el color basado en carotenoides de plumas frescas parcialmente protegidas por las puntas de plumas durante el invierno puede aumentar en intensidad hasta alcanzar el plumaje nupcial típica de colores en varias especies de pinzones carduelinos (Troy y cepillo de 1983; Willoughby et al. 2002). Estos autores argumentan que el color más intenso a medida que avanzaba la temporada se asoció con la pérdida de bárbulas y sus consecuencias en la exposición de los ramos de colores para usar. Sin embargo, encontramos que el aumento en el color del invierno a la primavera también ocurrió en la porción proximal de color de las plumas en el grupo al aire libre cuando se protege de la abrasión. Esto nos permitió rechazar la posibilidad de que el aumento en el color del invierno a la primavera se debió exclusivamente a las modificaciones estructurales de las plumas, especialmente la pérdida de bárbulas, debido al desgaste de jilgueros. La hipótesis alternativa que indica que los factores bióticos o abióticos todo puede degradar la estructura física de las proteínas de la matriz en la que los pigmentos carotenoides se encuentran (cepillo de 1990) parece cumplir con nuestros resultados experimentales. Estos resultados mostraron un aumento significativo de invierno a primavera en el enrojecimiento, la saturación y el brillo de las plumas expuestos a la intemperie, mientras que no se encontró diferencia estacional en el grupo interior. El grado de cambio de color fue similar a la encontrada en las aves de vida libre, lo que sugiere que un factor ambiental común puede estar detrás de estos cambios. Esto plantea dos cuestiones principales relacionadas. Es decir, "¿cuáles son los factores responsables del medio ambiente para el cambio de expresión de color?" Y "lo que los componentes de la estructura de las plumas se están específicamente modificados por estos factores?". Los factores ambientales probablemente implicados en el aumento del color puede incluir abióticos, en lugar de factores bióticos, tales como bacterias degradadoras de plumas (Burtt y Ichida 1999), que probablemente no puede evitarse por completo por el simple mantenimiento de las plumas en ambientes cerrados, aunque esto requiere un examen más detenido. Entre los factores abióticos sabe que degradan el tegumento de vertebrados por una amplia gama de desnaturalización de las proteínas, el oxígeno y la luz ultravioleta, por ejemplo, son buenos candidatos a considerar por su ubicuidad y del potencial de acción activa en las plumas, tanto en condiciones al aire libre y en las aves de vida libre . Las plumas en el grupo al aire libre fueron expuestos a la radiación solar UV y el oxígeno, mientras que las plumas en el grupo interior no fueron expuestos a la luz solar, lo que indica que el oxígeno no puede ser el único responsable por el cambio de color. La luz solar es la radiación UV sabe que perjudican la estructura de las plumas por la desnaturalización de queratina y otras proteínas que constituyen las plumas (cepillo de 1980; Burtt 1986), pero también podrían afectar al carotenoides contenidos en la pluma-proteína de la matriz (Burtt 1986; Mortensen y Skibsted 1999) que podrían luego actuar mediante la protección de los pigmentos de la degradación de estos factores (McGraw & Hill, 2004). Que la radiación UV tiene un papel importante en el cambio hacia la expresión más colorido tiene sentido, teniendo en cuenta que puede funcionar sobre todo cuando se desgastan pálida consejo a principios de la temporada de cría, se superponen con una mayor duración del día y, por consiguiente, una exposición más larga y más fuerte a la luz solar. Cualquiera que sea el factor de implicados, los datos recogidos aquí que la coloración del plumaje puede cambiar hacia una expresión de colores debido a las modificaciones que ocurren en las plumas completamente desarrollado puede proporcionar vías fructíferas de investigación para entender la evolución de la morfología de las plumas y sus consecuencias para la explotación sexual selection.Among los componentes de la estructura de las plumas que se vería alterada por la radiación UV y otros factores ambientales, las proteínas están presuntamente involucrados, porque las plumas son un 90% de proteína (Stettenheim 2000). Entre ellos, β-queratina y otras queratinas menos abundantes que difieren en fuerza debido a las diferencias en la composición de aminoácidos y la estructura molecular puede estar relacionado con las propiedades físicas requeridas en cada parte del cuerpo (cepillo de 1980). Recientemente, la existencia de las proteínas de unión a los carotenoides (genéricamente denominado como carotenoproteins) se ha sugerido en las plumas de varias especies de paseriformes (McGraw et al. 2003). Carotenoproteins desde hace tiempo se sabe que existen en las plantas, invertebrados y la retina humana (Zagalsky 1985). Son, por ejemplo, que participan en el cambio de browinsh azul al color púrpura-rojo después de su desnaturalización por varios factores en los crustáceos (Zagalsky 1985). En las aves, carotenoproteins se han propuesto como potencialmente implicados en el control de la incorporación de pigmentos en las plumas preferentemente por secuestro o exclusión de un pigmento especial sobre los demás en el folículo madura (McGraw et al. 2003). Esto sugiere que carotenoproteins y otras moléculas de unión, si existen en los folículos, pueden estar vinculados a los carotenoides, debido a su deposición en las plumas (McGraw et al. 2003). Esto también nos lleva a la hipótesis de que, además de su hazaña de reglamentación potencial en carotenoides vinculante (McGraw et al. 2003), las proteínas posibles plumas temporal puede proteger a las características de colores de los carotenoides asociados durante la temporada no reproductiva, cuando su función de señalización principal puede estar relajado (Hill 1999; McGraw 2004b). En el caso de los jilgueros y otros paseriformes, un carotenoides principales sola o pocas incorporados en las plumas (McGraw et al 2003.) puede indicar directa vías de desarrollo en la evolución de las estrategias para la retención diferencial de los preferidos carotenoides asociados con la vinculación de las proteínas (que también podría proteger el pigmento). El aumento en la expresión del color del invierno a la primavera debido a factores ambientales también se ha registrado en los pinzones carduelinos otros (Troy y cepillo de 1983; los datos de los autores no publicados) que incorporan la 3-hidroxi-echinenone y otros carotenoides en las plumas (al Stradi et al. 1997). Sin embargo, este cambio no es evidente o no se ha registrado en los ornamentos de carotenoides que se incluye otros carotenoides único importante o una combinación de carotenoides en otras especies de aves, donde el control inmediatos de la coloración del plumaje se ha investigado (Inouye et al 2001;. McGraw y Hill 2001; McGraw et al 2001, 2002, 2003;. Sasks et al 2003).. Esto puede indicar que una proteína particular, plumas asociadas con pigmentos en particular o una relación específica con pigmentos en particular puede estar detrás del cambio de color en las plumas del pecho y la corona de jilgueros y otras relacionadas con los pinzones de cerca. Por otra parte, el potencial de unión, las proteínas no pueden proteger el pigmento, sino que simplemente puede llegar a ser desnaturalizado debido a factores ambientales (por ejemplo, la radiación UV), cuando se convirtió en puntas de plumas gastadas debido a la abrasión. En este caso, sólo podría carotenoproteins potencial activa función en la incorporación selectiva de los pigmentos en las plumas (McGraw et al. 2003), mientras pasiva de funcionamiento, como consecuencia de su degradación, mostrando el color brillante subyacente derivada exclusivamente de las características espectrales de la carotenoides. Otra posibilidad de que diferentes estados vinculante-las proteínas pueden estar involucrados en la incorporación selectiva y protección de los pigmentos en las plumas. El avance hacia el descubrimiento de la importancia de la ocultación y posterior visualización de expresión de color debe considerar el potencial de unión y protección de la naturaleza de las proteínas asociadas a plumas carotenoides. Por ejemplo, en el caso de la expresión del color cambiando hacia una elaboración de colores (por ejemplo, el tono del color), la selección se espera que actúen tanto en la cantidad de pigmentos en particular y de la cantidad y la fuerza de sustancias potenciales (las proteínas de unión a los carotenoides y la punta de la pluma queratinas) y estructuras (consejos de plumas) la protección y secuestro de ellos. Puede ser más modulada por comportamientos potencialmente adoptadas para modificar activamente expresión del color, por ejemplo, tomar el sol y bañarse suelo. Examinar si estos objetivos potenciales de la selección están involucrados en el desarrollo y la función de los ornamentos del plumaje carotenoide basado es digno de mayor investigación.
Agradecimientos
Agradecemos a C. Lakunza para mejorar el Inglés del manuscrito. La norma para el 3-hidroxi-echinenone fue un regalo generoso del Dr. Jorge Brito (Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad de Liverpool, Reino Unido). Dos revisores anónimos mejorado el manuscrito.
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