paseriformesPluma ácaros (Astigmata) evitar la muda de las plumas del ala
paseriformes
Roger Jovani y DAVID SERRANO
Departamento de Biología Aplicada, gica Estacio'n Biolo 'de Don ~ ana
(Recibido el 2 de marzo de 2001; la aceptación inicial de 3 abril de 2001;
aceptación final 27 de junio 2001; MS. Número: 6867)
La muda de las aves en gran medida podría perturbar el ciclo de vida de los ácaros de las plumas (Astigmata). Estos ácaros viven en las
superficie de plumas y es poco probable que sobreviva si están en uno cuando se muda. Por lo tanto,
la hipótesis de que podría escapar a las plumas de evitar este riesgo de mortalidad. Se analizaron los
distribución de los ácaros de las plumas en las alas de 63 personas muda de 13 especies de aves paseriformes. Nosotros
utilizan modelos mixtos lineales generalizados para comprobar si la distribución de los ácaros de las plumas depende de la
etapa de muda de plumas. ácaros de las plumas fueron significativamente menos abundante en la pluma junto a caer
que en las plumas de otros. Esta habilidad para escapar parece ser mayor en las primarias y secundarias de
en terciarias. Al menos en las primarias, los ácaros evitar no sólo la pluma al lado se muda, sino también
el segundo. Para las primarias y secundarias de las plumas nuevas crecido albergaba más ácaros de las plumas
que los sigue creciendo. Este estudio muestra que los ácaros tienen un comportamiento de escape de la muda
plumas de las alas en aves paseriformes que es coherente con un modelo de conducta adaptativa.
2001 La Asociación para el Estudio del Comportamiento Animal
ácaros plumas (Astigmata) son artrópodos simbiótica de
las aves en todo el mundo (Gaud y Atyeo 1996). Viven
permanente en la superficie de plumas, alimentándose de aceite de plumas
y detritus que contiene (Blanco et al. 2001).
Gaud y Atyeo (1996) y Dabert y Mironov (1999) también
incluido en 'ácaros de las plumas "de algunas especies que viven en la pluma
plumas o en la piel de las aves. Aquí, sin embargo, se utiliza el
"Ácaros" expresión siguiente antes ecológicos (por ejemplo Blanco
et al. 1997; Jovani et al, en prensa) y no sistemática.
estudios (por ejemplo, Dabert Mironov y 1999). El estudio de la
biología y comportamiento de los ácaros de las plumas ha sido en gran parte
descuidado desde la publicación de una monografía seminales
por Dubinin (1951). Algunos estudios han examinado la
distribución de los ácaros de las plumas en las alas de las aves (Choe
Y Kim 1989; Wiles et al. 2000), de su transmisión
entre otros pájaros (Blanco et al 1997;. Jovani y Blanco, 2000;
Blanco y Frías 2001; Jovani et al, en prensa), su alimentación.
comportamiento (Blanco et al. 2001), y factores que determinan su
prevalencia y la abundancia (Blanco et al 1997;. Zsa Ro '
1997; Blanco et al. 1999, Harper 1999; Figuerola de 2000;
Jovani y Blanco, 2000). Sin embargo, incluso aunque se
representan a la mayoría de las asociaciones de ácaros de aves (Proctor
Y Owens, 2000), más información sigue siendo necesaria. Un
tema importante que ha recibido poca atención es el
efecto de la muda de las aves en el comportamiento y la población
dinámica de los ácaros de las plumas, aunque muda puede
perturbar gravemente el ciclo de vida de los ácaros (Dubinin 1951).
Dado que los ácaros tienen especiales de temperatura y humedad
requisitos y una capacidad de locomoción pobres cuando no
en las plumas (Dubinin 1951), son propensos a morir si
se caen por una pluma de muda.
ácaros pueden permanecer en las aves como un subproducto
de los movimientos entre las plumas por otras razones que
escapar de las plumas de la muda. Alternativamente, podrían
han desarrollado una conducta de escape de adaptación de
plumas cerca de caer (hipótesis de escape). Para nuestra
conocimiento, sólo Dubinin (1951) ha sugerido, y
McClure (1989) menciona que los ácaros se desvían
de su patrón habitual de distribución en la muda
regiones de las alas de paseriformes. En un solo experimento,
con un ave, Dubinin (1951) encontraron que un día después de
cortar la pluma de una pluma y permitió que el ave para volar a
simular la vibración de una pluma justo antes de que se cayó,
los ácaros de las plumas que desapareció de la pluma. Sin embargo,
aunque se trataba de un enfoque interesante, no es
concluyentes debido a que un grupo de control de las plumas (por ejemplo, la
otra ala), muchas repeticiones más y una prueba estadística
se necesitan.
Paseriformes constituyen un grupo ideal para probar el escape
hipótesis. En primer lugar, los ácaros se encuentran en las superficies del ala
(Se refiere como "ácaros de paletas en Dabert y Mironov 1999)
generalmente no se encuentran en las plumas del cuerpo (Dabert y Mironov
1999; Dubinin 1951), por lo que son más propensos a mostrar
comportamiento adaptativo relacionado con el patrón de muda de
plumas de las alas. En segundo lugar, muda paseriformes se caracteriza por
Correspondencia: R. Jovani, Departamento de Biología Aplicada, Estacio'n
Biolo'gica de Don Avda. ~ ana, C.S.I.C.. Ma. Luisa s / n, E-41013 Sevilla,
España (e-mail: jovani@ebd.csic.es).
0003-3472/01/100723 +05 $ 35,00 / 0 723 2001 La Asociación para el Estudio del Comportamiento Animal
un reemplazo secuencial de todas las plumas de las alas (Jenni &
Winkler, 1994), lo que nos permite describir las diferencias en el
distribución de los ácaros en función de la etapa muda de
cada pluma. Por último, paseriformes suelen renovar sus alas
las plumas una vez al año, con intervalos de unos 7 días
entre la pérdida de plumas sucesivas (Jenni y Winkler
1994). Desde plumas adyacentes crecido en la misma muda
ciclo tienen casi la misma edad, aspectos relacionados con la edad
de calidad de la pluma no se espera que la influencia del ácaro
abundancia entre ellos.
Nuestros objetivos fueron: (1) para poner a prueba la hipótesis de fuga; (2)
examinar en qué medida los ácaros plumas son capaces de
detectar que una pluma está cerca de caer, tanto dentro
y entre los grupos de plumas del ala, y (3) para estudiar la
proceso de colonización de las plumas de nuevo por los ácaros.
MÉTODOS
Se capturaron aves paseriformes durante cuatro consecutivos
temporadas de muda (1997-2000) por medio de redes de niebla en
cuatro localidades españolas: La Muntada, (41 97 N, 02 13 E????)
un bosque de pinos húmedos dominados por Iberian pinos silvestres,
Pinus sylvestris, Delta del Llobregat, un (41 20 N, 02 05 E????)
humedales con vegetación de marisma, La Escribana (37 17 N,?
6 01 W), un campo de naranjos;? Y San Martín de la Vega
(40? 13? N, 3? 35? W), una zona agrícola, dedicada principalmente a
maíz, Zea mays. Las aves fueron marcados individualmente con
anillos de aluminio para su identificación. Sólo las aves
con ácaros de las plumas detectables en las plumas de vuelo de la
derecha que estaban realizando la muda de verano se
utilizados. Contamos con ácaros de las plumas en cada pluma, es decir,
primarios (PP), secundarios (SS) y terciarias (TT), por
ampliar y exponer el ala contra la luz del día
(Blanco et al 1997;. Jovani y Blanco, 2000). La muda
fase (es decir, nuevas, viejas o en crecimiento) de cada pluma se
registrado. Se utilizó un total de 63 aves pertenecientes a 13
especies de paseriformes (Tabla 1), que albergaba un total de
2837 ácaros de las plumas. El estudio se realizó bajo un timbre
licencia del Servei de Protecció 'i Gestio' de la
Fauna, Departament de Medi Ambient de la Generalitat de
Catalunya.
Todas las especies estudiadas siguen la misma secuencia de
muda completa de verano (Jenni y Winkler, 1994), por lo que
que era poco probable que introducir un sesgo mediante la combinación de la
conjunto de datos. No obstante, para controlar posibles nonindependence
de nuestros datos, las especies de aves se introdujo
como una variable aleatoria en los análisis estadísticos (véase
abajo), y cada ave se muestra sólo una vez.
Además, no sería evidente sesgo introducido por un
distribución desigual de las etapas de la muda, ya que se
representados por igual entre las aves objeto de muestreo (Fig. 1). La
primaria más externa no fue utilizado, ya que no ácaros de las plumas
se encontraron en esta pluma en cualquiera de las aves.
Se extrajeron el orden de la muda de la detallada
régimen establecido por Jenni y Winkler (1994, página 13). En
breve, el PP se muda del interior de las regiones ultraperiféricas
pluma, y viceversa para las SS. El TT central es
generalmente los primeros en ser muda, seguido por los otros dos,
aunque es más variable en orden y en su primera
tiempo (Jenni y Winkler, 1994, página 16). Una pluma se
clasificados como "próxima a ser muda" cuando el anterior
pluma en el orden de muda había caído ya a cabo,
independientemente de la etapa de crecimiento de los últimos
pluma.
Análisis estadístico
Se utilizaron modelos lineales generalizados mixtos (GLMMs, consulte
Littell et al. 1996) para probar si el número de ácaros en
una pluma del ala dado depende de su etapa muda. GLMMs
son una extensión útil de MLG tradicionales (McCullagh y
Nelder 1983), debido a que permiten la incorporación de
variables independientes como de efectos aleatorios para el control de
fuentes potenciales de pseudoreplicación (por ejemplo, Herrera 2000;
Serrano et al. 2001). Los efectos aleatorios proporcionar covarianza
parámetros necesarios cuando las observaciones se agrupan en
grupos, y cuando las mediciones repetidas son tomadas en
la misma unidad. Como varios individuos de la misma especie
Se tomaron muestras, y ácaros de las plumas fueron contados en todos los derechos
plumas de las alas de todos los individuos, se incluyeron especies de
aves y la identidad de aves individuales como factores de azar en
la GLIMMIX macro de SAS para dar cuenta de posibles
nonindependence de nuestras observaciones (Littell et al 1996.;
Allison 1999). Un beneficio adicional y útil de azar
efectos es que nos permiten hacer inferencias acerca de
significativa de efectos fijos que se pueden generalizar a otros
especies de aves y personas, y no sólo al conjunto de datos
analizados.
Tabla 1. Número de aves objeto de muestreo de cada especie paseriformes
Las especies de aves N
Robin, Erithacus rubecula 9
Blackbird, Turdus merula 2
Curruca capirotada, Sylvia atricapilla 12
Reyezuelo, Régulo ignicapillus 3
tit de cola larga, Aegithalos caudatus 15
treecreeper culebrera, Certhia brachydactyla un
Jay, Garrulus glandarius un
gorrión, Passer domesticus 4
gorrión, Passer montanus un
Verdecillo, Serinus serinus 4
Verderón común, Carduelis chloris 9
Jilguero, Carduelis Carduelis un
Curió, pyrrhula Pyrrhula un
0
30
Número de aves
1
10
20
2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 1 2 3
Número de muda las plumas
Las primarias secundarias terciarias
Figura 1. Número de plumas de muda (es decir, acaba de caer a cabo,
crecimiento o plumas completamente desarrollado) para las aves como muestra en las primarias,
secundarias y terciarias.
724 COMPORTAMIENTO ANIMAL, 62, 4
Se utilizó una distribución binomial de errores y una logística
función de enlace, la prueba para la significación de cada variable por
mediante pruebas de F. En lugar de utilizar la proporción de plumas
ácaros en una pluma dado, modelamos la respuesta
variables como el número de ácaros en cada pluma,
con el número total de ácaros de las plumas en el análisis
grupo de plumas como denominador binomial. Al hacer
así, no perdimos la información sobre el número de
ácaros de las plumas de la cual se estimó la proporción
(Crawley 1993). Macro GLIMMIX ajusta automáticamente
de sobredispersión (Littell et al. 1996). Todas las pruebas fueron dos
cola.
RESULTADOS
El número de ácaros en las plumas junto a caer
frente a todas las plumas fue de 8 / 1167 (0,69%) en el PP, 3 / 115
(2,61%) en las SS y 103/253 (40,71%) en el TT (Fig. 2). La
análisis GLMM mostró que los ácaros se
más abundantes en nuevos o viejos, no del PP a punto de caer a cabo
que en los próximos PP a caer (F2, 470 = 11.32, P <0,0001). 204 =" 2.98," p =" 0,086)," 33 =" 0.79," p =" 0,464;" 199 =" 13.59," 244 =" 43.55," 44 =" 5.33," p =" 0,026;" covarianza =" 0,554," z =" 1.45," p =" 0,147)." 203 =" 0.10," p =" 0.75)" 33 =" 0.01," p =" 0.925)," 198 =" 3.05," p =" 0,082),">
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